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| Darstellung der bisher bekannten Signalverarbeitungswege in den Riechzilien von Wirbeltieren. Links: Riechzellen (olfactory sensory neurons) im Zellverband mit den Epithelzellen (supporting cells) des Riechepithels. Die chemosensorischen Zilien sind in eine Mukusschicht eingebettet und stehen in Kontakt mit der Atemluft in der Nasenhöhle. Der Mukus verhindert das Austrocknen der Zilien, bringt die Duftstoffe in Lösung und stellt Ionen bereit, die den duftinduzierten Rezeptorstrom leiten. Rechts: Schematische Darstellung der molekularen Komponenten der chemo-elektrischen Transduktion. Prozesse, die den Rezeptorstrom aktivieren, sind grün dargestellt. Die Abschaltung des Rezeptorstroms ist durch rote Pfeile symbolisiert. Duftstoffe werden im Mukus gelöst und binden an Rezeptorproteine (R1 und R2) in der Zilienmembran. Die meisten bekannten Duftstoffe aktivieren über ein G-Protein (Golf) die olfaktorische Adenylatzyklase AC, so daß bei Duftstimulation die cAMP-Konzentration in den Zilien ansteigt. cAMP aktiviert Kationenkanäle, die in der Zilienmembran exprimiert werden. Diese Kanäle leiten vor allem Calcium aus dem Mukus in die Zilien und verursachen damit einen Anstieg der ziliären Calciumkonzentration. Dies wiederum führt zur Öffnung Calcium-gesteuerter Chloridkanäle, die einen Chloridfluß aus den Zilien in den den Mukus leiten. Kationeneinstrom und Anionenausstrom bilden zusammen den Rezeptorstrom, der die Zilienmembran depolarisiert und die Zelle elektrisch erregt. Calcium sorgt auch für die Abschaltung des Rezeptorstroms: Die cAMP-gesteuerten Kationenkanäle werden inaktiviert, und gleichzeitig wird die cAMP-Konzentration durch Phosphodiesterase (PDE) gesenkt. Beide Prozesse werden durch das Calcium-bindende Protein Calmodulin vermittelt. Calcium wird aus den Zilien durch Natrium/Calcium-Austauscher entfernt. Diese Moleküle nutzen die elektrochemische Potentialdifferenz des Natriums, indem sie Natriumeinstrom und Calciumausstrom koppeln. Natrium wird aus den Zilien durch eine Na/K-ATPase entfernt, ein Enzym, das die Energie aus der Hydrolyse von ATP für seine Transportleistung verbraucht. Bei einigen Tierarten scheint auch eine Calciumpumpe in der Zilienmembran aktiv zu sein. Dieses Enzym nutzt ATP für den Calciumtransport aus den Zilien. Aus: Frings, S. (2001) Chemoelectrical signal transduction in olfactory sensory neurons of air-breathing vertebrates Cellular and Molecular Life Sciences 58:510-519 |