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Schematische Darstellung des Dendritenbaums eines Purkinje-Neurons.
Die Purkinje-Neuronen des Kleinhirns sin sehr große Zellen mit einem weitverzweigten, flachen (fast zwei-dimensionalen) Dendritenbaum. Im Kleinhirn des Menschen sind ca 15 Millionen dieser Zellen so angeordnet, daß die Dendritenbäume wie Karten in einem Spiel übereinanderliegen. Die Vernetzung der Purkinje-Neuronen mit anderen Zellen des Kleinhirns ist gut untersucht. Viele Aspekte der Integration von Signalen in Dendriten sind in Purkinje-Neuronen untersucht worden. Über den Dendritenbaum empfängt das Purkinje-Neuron synaptische Signale von einer Vielzahl anderer Neurone. Synatische Signale induzieren auf der postsynaptischen Seite (im Dendriten) einen Anstieg der Ca2+-Konzentration. Das geschieht durch Aktivierung spannungsgesteuerter Ca2+- Kanäle und durch Ca2+-Einstrom durch Neurotransmitter-gesteuerte Kanäle, insbesondere durch ionotrope Glutamatrezeptoren. Auch Ca2+-Freisetzung aus dem dendritischen ER trägt zu diesen Ca2+-Signalen bei. |
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Besonders interessant ist dabei, daß die Aktivität auf kleine Bereiche des Dendritenbaums (sozusagen
die Zweige) oder sogar auf einzelne dendritische Dornen beschränkt bleiben können. Das untere Bild zeigt
drei Aufnahmen eines dendritischen Zweiges, bei denen die Ca2+-Konzentration mit
Falschfarben dargestellt ist. Schwache synaptische Signale (die Stimulusintensität nimmt von links nach
rechts zu) erzeugen Ca2+-Signale, die auf einen Zweig beschränkt bleiben. Solche schwachen Signale sind
"unterschwellige" Reaktionen, die keine Aktionspotentiale auslösen und sich deshalb nicht über die
ganze Zelle ausbreiten. Sie spielen eine wichtige Rolle bei der Feineinstellung der Purkinje-Neuronen: Sie regulieren
die Empfindlichkeit der Zellen für synaptische Stimulation.
Aus: Eilers und Konnerth (1997) und Eilers, Augustine und Konnerth (1995) |
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Dieses Bild zeigt die Photographie eines Purkinje-Neurons, das mit einem fluoreszierenden Farbstoff
(Calcium-Green) gefüllt ist. Der Farbstoff wurde durch eine Mikropipette (rechts im Bild) in das
Soma gefüllt und konnte von dort in den Dendritenbaum und das Axon der Zelle (rechts hinter der Pipette)
diffundieren. Calcium-Green verändert seine Fluoreszenz, wenn es Ca2+ bindet. Ähnlich
wie mit dem Farbstoff fura-2, kann man mit Calcium-Green die intrazelluläre
Ca2+-Konzentration messen und in Falschfarben darstellen.
Das Bild rechts oben zeigt einen lokalen Ca2+-Anstieg im Dendritenbaum dieser Zelle als Reaktion einer synaptischen Stimulation. Aus: Eilers et al. (1997) |
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