Polarisation

Leistungsvergleich: Komplexauge und Linsenauge

Polarisationssehen: Neuronale Grundlagen

Polarisationssehen im Linsenauge

Polarisationssehen: Allgemeines

Elektronenmikroskopische Aufnahme eines Komplexauges der Wüstenameise Cataglyphis bicolor. Nur der obere Teil des Auges (oberhalb der gepunkteten Linie) enthält die Ommatidien, deren Photorezeptoren für die Wahrnehmung der Polarisation des Tageslichts spezialisiert sind. Wird diese sogenannte POL-Region abgedeckt, kann das Tier sich nicht mehr am Polarisationsmuster des Himmels orientieren. Die Ommatidien der POL-Region sind bei normaler Körperhaltung in einem Winkel von ca 45^o zum Himmel gerichtet.

Aus: Rüdiger Wehner (1989) Neurobiology of polarization vision.
Trends in Neurosceince, 12:353-359.

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Die Ommatidien der POL-Region zeigen einige spezielle Struktureigenschaften, die für das Polarisationsehen wichtig sind. Nur UV-Licht wird für die Messung der Polarisation verwendet.
1. Jedes Ommatidium enthält neben 2 Grünrezeptoren 6 UV-Rezeptoren. Die Ommatidien außerhalb der POL- Region haben 2 UV-Rezeptoren und 6 Grünrezeptoren.
2. Über die ganze Länge des Rhabdoms sind die Mikrovilli der Rezeptoren 2,4,6 und 8 exakt parallel zueinander angeordnet (Querschnitt unten links). Rhabdome außerhalb der POL-Region zeigen ein Drehung um ihre Längsachse, so daß die Mikrovilli in verschiedenen Ebenen nicht parallel verlaufen.
3. Zwei UV-Rezeptoren (Nr. 1 und 5) haben Mikrovilli, die genau rechtwinklig zu den Mikrovilli der anderen 4 UV-Rezeptoren angeordnet sind. Im Gehirn der Ameise sind die beiden Gruppen von Rezeptoren antagonistisch auf ein Folgeneuron verschaltet. Infolge dieser Verschaltung wird die Detektionsempfindlichkeit vesrtärkt und wird unabhängig von Schwankungen der Lichtintensität.

Aus: Rüdiger Wehner: Der Himmelskompaß der Wüstenameisen.
Spektrum der Wissenschaft, November 1998, 56-67.

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Wie kann eine Sinneszelle die Polarisation des Lichtes messen?
Die molekulare Grundlage ist die Eigenschaft des Retinals, das als Chromophor im Rhodopsin eingebunden ist, polarisiertes Licht besser zu absorbieren, wenn die Schwingungsrichtung parallel zur Längsachse des Retinals liegt (rechts oben). Die stärkere Absorption von parallel polarisiertem Licht ist durch die Länge des roten Pfeils, die schwächere von senkrecht polarisiertem Licht durch den blauen Pfeil symbolisiert.

Im Rhabdom der Komplexaugen ist die rhodopsinhaltige, lichtempfindliche Membran in viele Mikrovilli organisiert, winzige Röhrchen von nur 30-70 nm Durchmesser (links). In der Membran dieser Mikrovilli sind die Rhodopsinmoleküle dicht gepackt und ihre Drehbewegung ist behindert. Offensichtlich kann dadurch eine bevorzugte Ausrichtung der Rhodopsin- (und damit der Retinal-) moleküle aufrechterhalten werden, und zwar so, daß die Längsachse des Retinals parallel zur Längsachse der Mikrovilli liegt. Wegen dieser Ausrichtung des Retinals reagieren die Mikrovilli am stärksten auf Licht, das entlang ihrer Längsachse polarisiert ist (rechts Mitte); sie zeigen einen ausgeprägten Dichroismus.

Bei den Photorezeptoren der Linsenaugen-Retina ist das anders! In der Membran der Disks hat das Rhodopsin eine hohe Diffusionsbeweglichkeit und auch eine schnelle Drehbeweglichkeit um die Längsachse des Außensegments, die Achse des einfallendes Lichtes. Demzufolge gibt es keine Vorzugsrichtung des Retinals in der Ebene der Diskoberfläche (rechts unten). Licht aller Schwingungsebenen wird gleich gut absorbiert - das Linsenauge ist polarisationsblind.

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