Rüdiger Wehner ist Direktor des Zoologischen Instituts der Universität Zürich und arbeitet seit mehr als zwanzig Jahren an der Verhaltens- und Neurobiologie der visuellen Orientierung von Insekten. Über dieses Thema handelt das Paper:

"Der Himmelskompass der Wüstenameisen" Spektrum der Wissenschaft, November 1998, Seiten 56 – 67 von Rüdiger Wehner

Darin erforscht er mit seiner Frau und anderen Mitarbeitern, wie die Wüstenameise Cataglyphis sich in ihrer Umgebung zurecht findet. Die Ergebnisse der Untersuchungen, die sowohl in der Wüste als auch im Züricher Labor stattfinden, sollen dann später auf die Robotik übertragen werden. Technisch bedarf es dazu im Übertragenen einen Richtungsmesser, einen Entfernungsmesser und eines Integrators, der die Messwerte verrechnet. In diesem Paper wird allerdings nur der "Kompass" der Wüstenameise besprochen. Dieser Kompass nutzt aber nicht das Erdmagnetfeld, sondern das Polarisationsmuster des Himmels. Dieses Muster ist abhängig von dem Stand der Sonne und der Zusammensetzung der Atmosphäre. Dies liegt daran, dass Licht aus elektromagnetischen Wellen besteht, welche im 90° Winkel zu der Ausbreitungsrichtung in einer Ebene schwingen. Die Schwingungsrichtung wird auch als elektrischer Vektor des Lichts bezeichnet oder auch als Polarisationsrichtung. Das Licht, was von der Sonne auf die Erde strahlt ist aus Strahlen zusammengesetzt, bei denen alle möglichen Schwingungsebenen abgedeckt sind. Man spricht bei solchem Lichteinfall von nichtpolarisiertem Licht. Treffen jedoch die Sonnenstrahlen auf die Erdatmosphäre, so werden sie polarisiert, d.h. es werden bestimmte Polarisationsebenen aus dem gesamten Spektrum entfernt. Auf diese Weise entsteht linear polarisiertes Licht, welches demzufolge nur aus einer Sorte von Strahlen besteht, die nur in einer Vektorebene schwingen.

Allerdings gibt es in der Erdatmosphäre keine absolute Polarisation. Es handelt sich dabei um einen idealisierten Zustand, der allerdings in der Wüste, also der Heimat von Cataglyphis, relativ gut verwirklicht ist. Eine ideale Atmosphäre bestünde aus Teilchen, die im Durchmesser kleiner sind als die Wellenlänge des Lichts und die jeden Lichtstrahl nur ein einziges Mal streuen. Doch der Staub der Luft, die Luftfeuchtigkeit und andere Partikel setzen die Polarisation herab. Nebenbei erwähnt absorbiert der Wasserdampf in der Luft eine erstaunliche Menge an Strahlung und Energie. Tatsächlich ist die Luftfeuchtigkeit noch weitaus stärker an dem Treibhaus-Effekt beteiligt als das CO₂, welches immer als der hauptverantwortliche Faktor hingestellt wird. Eine dichte Bewölkung bewirkt eine völlige Depolarisierung, weshalb die Ameisen bei diesem Wetter den Bau gar nicht oder nur kurz verlassen.

Viele Insekten, Crustaceen und Spinnen sind in der Lage linear polarisiertes Licht wahrzunehmen. Säugetiere besitzen diese Fähigkeit nicht. Was uns tagsüber als blaues Streulicht erscheint, erkennt die Wüstenameise auf ganz andere Art. Um eine Idee für die Sichtweise der Ameise oder z.B. auch der Biene zu erlangen, kann man sich einen Sonnenuntergang vorstellen, an dem am Horizont ein Farbverlauf von orange nach rot erscheint. Wir Menschen können uns nur mit technischen Hilfsmitteln die Welt des polarisierten Lichts eröffnen, nämlich mit der Hilfe von Photofiltern und Analysatoren. Das Himmelszelt erscheint für Cataglyphis als hätte man rund um die Sonne konzentrische Kreise gelegt, welche sich nicht nur in der Polarisationsrichtung, sondern auch im Polarisationsgrad unterscheiden.

Um nun herauszufinden, wie Cataglyphis diese besondere Fähigkeit nutzt, wurden eine Vielzahl von Experimenten unternommen.

1.) Als erster einfacher Versuch wurde die Ameise darauf dressiert von ihrem Nest aus eine bestimmte künstliche Futterstelle aufzusuchen. Dort angelangt werden die Tiere eingefangen, markiert und abgedunkelt zu einem anderen Startpunkt gebracht. Sobald die Insekten wieder freigelassen werden, schlagen sie sofort die Richtung ein, in der normalerweise das Nest liegen müsste. Der geradlinige Lauf verwandelt sich in ein systematisches Suchverhalten, wenn die Ameisen die Strecke hinter sich gebracht haben, die es eigentlich benötigt hätte, um zum Nest zurück zukehren.

2.) In einer zweiten Versuchsreihe wird das Licht, welches den Ameisen zur Orientierung dient auf verschiedenste Weisen manipuliert. In einer Versuchsanordnung wird über den laufenden Ameisen ein Filterwagen gerollt, der es erlaubt vielfältige Wellenspektren heraus zu filtern, bzw. hindurch zu lassen. In einer anderen Anordnung, die sehr bizarr erscheint, werden die Ameisen mit verschiedenen Kontaktlinsen versehen. Die Kontaktlinsen können entweder über das ganze Auge hinweg das durchfallende Licht verändern oder auch nur Teile abzudunkeln. Die verwendeten Kontaktlinsen waren sogar austauschbar. Eine der wichtigsten Erkenntnisse, die man aus diesen Teilexperimenten erlangte, ist die Tatsache, dass die Ameisen offenbar allein den ultravioletten Anteil des Sonnenlichts benutzen, um sich zu orientieren. Man kam zu diesen Ergebnissen, indem man den Ameisen Kontaktlinsen aufsetzte, die nur das UV-Licht durchließen. Solche Ameisen hatten keine Schwierigkeiten sich unter sonst normalen Bedingungen zurecht zu finden. Dagegen liefen die Vergleichstiere mit UV-undurchlässigen Kontaktlinsen in zufällige Richtungen.

Grund dafür ist, dass Cataglyphis-Ameisen zwei Typen von Sehzellen besitzen. Zum einem solche, die für den kurzwelligen Bereich ausgelegt sind und ein Absorptionsmaximum im UV-Bereich besitzen, und andere mit Langwellen-Rezeptoren, die im grünen Spektralbereich absorbieren. Schon Arbeiten aus den siebziger Jahren belegen, dass es sich bei der Orientierung um ein monochromatisches Phänomen handelt. Doch es gibt nicht nur diese Unterscheidung, sondern noch eine weitere Besonderheit: Die üblichen Ommatidien, wie sie bereits in diesem Seminar vorgestellt wurden, enthalten acht Sehzellen, sechs Grünrezeptoren und zwei UV-Rezeptoren, aber am oberen Augenrand dreht sich die Verteilung um. Es stellte sich im Folgenden die Frage, ob nur die obere Augenpartie für die UV-Wahrnehmung zur Orientierung spezialisiert ist. Aus diesem Grund wurde folgendes außergewöhnliches Experiment gestartet:

3.) Mit einem lichtundurchlässigen Lack wurde bei einer Tiergruppe genau diese obere Augenregion bepinselt, während bei einer Kontrollgruppe nur diese Region freigelassen wurde. Wie man sich denken kann, ist die entsprechende Versuchsvorbereitung nicht einfach durchzuführen. Die Tiere mussten immerhin in der Hitze der Sahara kälte-narkotisiert werden, damit die winzige Augenpartie bearbeitet werden konnte. Den richtigen Sitz der "Augenklappe" konnte man zudem erst später im Züricher Labor unter dem Rasterelektronenmikroskop überprüfen. Erstaunlicherweise waren solche Tiere, denen der obere Teil der Augen verdunkelt wurde, nicht mehr in der Lage zum Nest zurück zu gelangen. Dieses Ergebnis ist nicht trivial, denn es gibt auch UV-Rezeptoren im nichtabgedunkelten Teil der Augen. Blieben auch nur kleine Bereiche der vermuteten Orientierungszone der Augen offen, so fanden die Ameisen unter sonst normalen Bedingungen wieder zum Nest. Die Region wurde als POL-Region definiert.

In dieser POL-Region sind die Mikrovilli der Sehzellen über die gesamte Länge hinweg parallel angeordnet, was im übrigen Ameisenauge nicht der Fall. Im normalen Ommatidium sind die UV-Rezeptoren über die Zelle hinweg in alle Richtungen verteilt. Somit ist ein solches Ommatidium nicht in der Lage zwischen verschiedenen Schwingungsebenen des Lichts zu unterscheiden. Eine entsprechende Auflösung bietet nur die Sehzelle in der POL-Region. Licht mit einem elektromagnetischen Vektor, der parallel zu der Mikrovilli-Achse verläuft, erregt eine Zelle fünf- bis siebenmal stärker als Licht, welches quer zu den Achsen schwingt. Um eine gute Richtungsmessung zu erlangen, sind in einem Ommatidium stets zwei Rezeptortypen enthalten, deren Mikrovilli im rechten Winkel zu einander stehen.

Abbildung2: Orientierung der Mikrovilli in der POL-Region

Für die optimale Verrechnung der Eingangssignale werden die beiden Typen antagonistisch verschaltet. Während einer der Rezeptoren erregend auf das Folgeneuron wirkt, hemmt der antagonistische UV-Rezeptor dieses. Somit wird die Polarisationsempfindlichkeit erhöht und gleichzeitig die Wahrnehmung gegenüber schwankender Lichtintensität unabhängig.

Doch genau an diesem Punkt werden neue Frage aufgeworfen. Sobald die Forscher eine Lösung für ein Problem gefunden hatten, taten sich neue Schwierigkeiten auf, die sich aus dem vorhergehenden Modell ergaben. Zum Beispiel stellt die Unabhängigkeit gegenüber die Lichtintensität und weitere Effekte, die sich aus dem Stand der Sonne ergeben, die Ameise und auch die Forscher vor die Frage nach dem "Woher weiß ich, bzw. die Ameise welche Polarisationsrichtung bei welchem Sonnenstand in welcher Himmelsrichtung mit welchem Polarisationsgrad auftritt?" Des Rätsels Lösung wurde wieder mit dem Rollwagen ermittelt, mit dem der Ameise beim Rückweg eine anderes Polarisationsmuster gestellt wird als beim Hinweg. Aus wiederholten Messungen und veränderten Parametern ermittelten die Forscher rund um Rüdiger Wehner eine stereotypische Karte, nach der sich die Ameisen orientieren.

Cataglyphis hat eine Karte von Polarisationsmustern im Kopf, wie sie sich zu Sonnenaufgang und Sonnenuntergang darstellen. Doch auch diese Theorie wirft wieder eine neue Frage auf: "Wie funktioniert eine Navigation mit einer Karte, die nicht einer Abbildung der Wirklichkeit entspricht?" Die Ameise vollbringt diese Leistung, weil sie jeweils nur kurzzeitig auf Futtersuche geht. Das Polarisationsmuster ändert sich in solchen Zeiträume nicht erheblich, was es dem Insekt erlaubt ohne Probleme wieder zum Nest zurück zu finden. Ihr großes Tempo ermöglicht es trotzdem lange Strecken zu überbrücken.

Die Ameise vergleicht das von der Umwelt gegebene Bild der Polarisation mit dem internen Bild vom Sonnenaufgang. Die Übereinstimmung wird von dem Tier gemessen und es richtet sich danach aus. Es erstellt quasi ein Bild größter Passung, was eine parallele Ausrichtung seiner Körperachse mit dem Sonnenvertikal entspricht. Der Vertikal zieht sich durch die Sonne, den Zenit und den Gegensonnenpunkt, die sogenannte Antisonne. Sobald sich die Ameise in eine andere Richtung dreht, sinkt die Übereinstimmung äquivalent zur Richtungsänderung. Diese Information reicht der Ameise aus, um sich in der Umgebung zurecht zu finden.

Bietet man der Ameise in experimentellen Untersuchungen nur eine Polarisationsrichtung zur Verfügung gestellt, so muss die Ameise ihren inneren Kompass neukalibrieren. Dies erfolgt am besten durch eine Ausrichtung, die etwas vom Sonnenvertikal abweicht. Die Ameise kommt mit diesen künstlich herbeigeführten Bedingungen zurecht, wenn diese auch während ihres gesamten Ausflug konstant bleiben. Verändert man die Bedingungen, z.B. erst an der Futterstelle, so kommt es zu Fehlern. Auf den Menschen und seinen magnetischen Kompass kann man sich diese Verhältnisse so vorstellen: Soll man sich mit einem Kompass orientieren, der stets nach Westen, anstatt Norden zeigt, ohne dieses zu wissen, so gelingt die Wegsuche ohne Probleme, doch wird der Kompass unbemerkt nach erreichen einer Zwischenstation verstellt, so verläuft man sich.

Um etwas tiefer ins Detail zu gehen, wollte die Forschergruppe mehr über den neurologischen Aufbau des Orientierungssinns herausfinden, da die Ergebnisse schließlich auf einen Roboter übertragen werden sollten, der sich in der Wüste zu recht finden kann. Die Ameise jedenfalls besitzt eine präzisen Kompass, den es zu kopieren galt. Die retinalen Analysatoren der POL-Region sind mit Folgeneuronen in der Medulla verschaltet. Es werden mehrere Sehzellen auf ein Neuron ereinigt, was allerdings bei dem winzigen Kopf dieses Insekts sehr große Schwierigkeiten bei der Untersuchung bereitet. Aus diesem Grund wurden weitere Studien an der Grille betrieben, die ebenfalls auf polarisiertes Licht reagiert. Heraus kam, dass die Neurone der POL-Region für jedes Facettenauge so zusammengefasst werden, dass sich drei Makroanalysatoren ergeben, welche jeweils für eine andere Schwingungsebene besonders empfindlich sind.

Noch vor dem beschriebenen Großversuch schlugen Wehner und sein Kollege Bernard ein Orientierungssystem vor, das auf drei Analysatoren beruhen sollte. Das simpelste Modell sieht eine einfache Aufsummierung der Eingangswerte vor, die dann maximal werden, wenn sich die Ameise zum Sonnenvertikalkreis ausrichtet. Basierend auf diesen Werten müsste die Ameise dann auf propiozeptorische Weise, also der Verrechnung der Körperbewegung, die restlichen Informationen ermitteln.

Im Paper wird allerdings noch eine weitere Hypothese aufgestellt, nach der die Ameise Eingangssignale auf höherer Ebene verrechnet. Nach diesem Modell wird ein ringförmiges Neuronennetzwerk im Zentralkörperkomplex postuliert. Dieser Komplex verarbeitet motorische und visuelle Informationen. Es wurden dort auch schon polarisationsempfindsame Nervenzellen gefunden. Das Intensitätsmuster des Himmels ließe sich nach dieser Idee einfach auf den Zellring projizieren. Durch laterale Hemmung könnte die Auflösung zudem noch herauf gesetzt werden.

Nach aller neurobiologischen Theorie wendete man sich der Praxis zu und konstruierte den Sahabot. Dies ist ein Gefährt, welches nach dem Vorbild von Cataglyphis mit drei Makroanalysatoren ausgestattet ist und sich allein dadurch im Gelände zu recht findet. Die Verarbeitung der Distanzen ist dabei allerdings vernachlässigt worden. Auch ist es im Roboterversuch noch nicht gelungen die tages- und jahreszeitlichen Schwankungen und die geografische Breite in die Orientierung mit einzubeziehen.

Um noch einmal die Leistungen von Cataglyphis hervor zu heben, muss man sich der Tatsache bewusst werden, dass sich die Ameise mit 1 m / s, also 3,6 km / h auf windungsreichen Wegen von einigen hundert Metern Länge bewegt und stets die Richtung ins heimische Nest kennt. Dies entspräche einer menschlichen Leistung nach einem 50 km-Marsch genau nach der Luftlinie gehend nach Hause zu finden. Besonders erstaunlich wird die Leistung der Ameise, wenn man sich überlegt, dass ihr Hirn nur 0,1 Milligramm wiegt.