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Darstellung der bisher bekannten Signalverarbeitungswege in den Riechzilien von Wirbeltieren.
Links: Riechzelle eines Frosches mit chemosensorischen Cilien. Rechts: Schematische Darstellung der molekularen
Komponenten der chemo-elektrischen Transduktion. Prozesse, die den Rezeptorstrom
aktivieren, sind grün dargestellt. Die Abschaltung
des Rezeptorstroms ist durch rote Pfeile symbolisiert. Duftstoffe werden im Mukus gelöst
und binden an Rezeptorproteine (R) in der Cilienmembran, die über ein G-Protein (Golf) die olfaktorische
Adenylatzyklase AC aktivieren. Bei Duftstimulation steigt die cAMP-Konzentration in den Cilien an.
cAMP-aktiviert Kationenkanäle sind in der Cilienmembran exprimiert. Sie leiten vor allem Calcium aus dem Mukus in die Cilien und verursachen damit
einen Anstieg der ziliären Calciumkonzentration. Dies wiederum führt zur Öffnung
Calcium-gesteuerter Chloridkanäle, die einen Chloridfluß aus den Zilien in den den Mukus
leiten. Kationeneinstrom und Anionenausstrom bilden zusammen den Rezeptorstrom, der die
Zilienmembran depolarisiert und die Zelle elektrisch erregt. Calcium sorgt auch für die Abschaltung des Rezeptorstroms: Die cAMP-gesteuerten Kationenkanäle werden inaktiviert, und gleichzeitig wird die cAMP-Konzentration durch Phosphodiesterase (PDE) gesenkt. Beide Prozesse werden durch das Calcium-bindende Protein Calmodulin vermittelt. Calcium wird aus den Zilien durch Natrium/Calcium-Austauscher entfernt. Diese Moleküle nutzen die elektrochemische Potentialdifferenz des Natriums, indem sie Natriumeinstrom und Calciumausstrom koppeln. Natrium wird aus den Zilien durch eine Na/K-ATPase entfernt, ein Enzym, das die Energie aus der Hydrolyse von ATP für seine Transportleistung verbraucht. Bei einigen Tierarten scheint auch eine Calciumpumpe in der Zilienmembran aktiv zu sein. Dieses Enzym nutzt ATP für den Calciumtransport aus den Zilien. Aus: Waldeck, C, Frings, S. (2005) Die molekularen Grundlagen der Geruchswahrnehmung: Wie wir riechen, was wir riechen. Biologie in unserer Zeit 35: 302-310. |